原核细胞

 原核细胞（prokaryotic cell）是组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核, 同时也没有核膜和核仁, 只有拟核，进化地位较低。

原核细胞（prokaryotic cell）没有核膜，遗传物质集中在一没有明确界限的低电子密度区。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm，周长约几十纳米。没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型，原核细胞构成的生物称为原核生物（prokaryote），均为单细胞生物，通常称为细菌（bacterium）原核细胞 procaryotic/prokaryotic cell 指没有核膜且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动，观察不到变形虫样运动。鞭毛(flagellum)呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行，没有(chloroplast)、线粒体(mitochondrion)等细胞器(organelles)的分化，只有核糖体。由这种细胞构成的生物，称为原核生物，它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核(nucleus),只有原核或拟核,所含的一个基因带(或染色体),是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸分子(circular DNA),没有组蛋白(histone)与之结合无核仁(nucleolus),缺乏核(nuclearenvelope)。外层原生质中有70 S核糖体与中间体,缺乏高尔基体(Golgi)、内质网(E.R.)、线粒体和中心体(centrosomes)等。转录和转译(transcription and translation)同时进行,四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis),脱氧核糖核酸(DNA)复制后,细胞随即分裂为二 结构含有capsule，murein cell wall，cell surface membrane，circular DNA, mesosome, thykoloid, energy storage(e.g.glycogen), ribosome, flagellum, pilli 等等 。

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原核细胞构成的生物称为原核生物（prokaryote），均为单细胞生物，通常称为细菌（bacterium）。

一、细菌细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。可根据形状三类，即：球菌、杆菌和螺旋菌。

（一）细胞壁细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoic acid），有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形；抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；介导细胞间相互作用（侵入宿主）；防止大分子入侵；协助细胞运动和分裂脱壁的细胞称为细菌原生质体（bacterial protoplast）或球状体（spheroplast，因脱壁不完全），脱壁后的细菌原生质体，生存和活动能力大大降低。

（二）细胞膜是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体，中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。

（三）细胞质与核质体细菌和其它原核生物一样，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行，而不像真核细胞那样些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。
细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。

（四）其他结构许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜，如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。鞭毛是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。菌毛是菌体表面极其的蛋白纤细，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。

（五）繁殖细菌一二分裂的方式繁殖，某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽胞在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子。
芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽抱杆茵经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成：
1．芽孢原生质（spore protoplast，核心core）：含浓缩的原生质。
2．内膜（inner membrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。
3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。
4．皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L-Ala组成。
5．外膜（outer membrane）：也是由细菌细胞膜形成的。

6．外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键，具疏水性特征。
7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成，结构疏松。
二、支原体支原体（mycoplasma）的大小通常为0.2~0.3μm，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性。细胞膜中胆固醇含量较多，约占36%，这对保持细胞膜的完整性是必需的，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。
支原体基因组为一环状双链DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminal structure），能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。
三、衣原体和立克次氏体衣原体（Chlamydia）很小，直径200nm-500nm，能通过细菌滤膜。立克次氏体（Rickettsia）略大，大多不能通过滤菌膜。它们都有DNA和RNA，有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞壁，但酶系统不完全，必须在寄主细胞内生活，有摄能寄生物(energe parasite)之称砂眼是衣原体引起的，由于能形成包含体，起初被认为是大型病毒，1956年，我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体衣原体生活史特殊，具有感染力的个体称为原体(elementory body)，体积小，有坚韧的细胞壁。在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的个体，称作始体(initial body)，是一种薄壁的球状细胞，体积较大，通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落，随后大量的子细胞有分化为具有感染能力的原体立克次氏体也是专性细胞内寄生的，主要寄生于节肢动物，有的会通过蚤、虱、蜱、螨传入人体、如斑疹伤寒、战壕热。美国医生H.T.Richetts 1909年首次发现它是落基山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病，故后人称这类病原体为立克次氏体。与衣原体的不同处在于其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，且不形成包涵体。

四、蓝藻蓝藻又称蓝细菌（cyanobacterium），能进行与高等植物类似的光合作用（以水为电子供体，放出O２），与光合细菌的光合作用的机制不一样，因此被认为是最简单的植物。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多，直径一般在士10um，甚至可达70μm（颤藻）。蓝藻属单细胞生物，有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在，如：属蓝藻门念珠藻类的发菜（nostoc commune var.flagtlliforme）就是蓝藻的丝状体；做绿肥的红萍实际上是一种固氮蓝藻与水生蕨类满江红的共生体。

传统分类法根据生物的营养方式、运动能力和细胞结构的特点，把生物划分为动物界和植物界。植物细胞的主要特征是具有硬的细胞壁和进行光合作用的叶绿体。按传统分类系统，虽然大多数生物种容易归类，可是对某些生物来说却遇到了分类上的困难，例如眼虫（Euglena）是一种单细胞生物，含有叶绿体，却不具有细胞壁；细菌和真菌则有细胞壁而无叶绿体；支原体既无叶绿体也无细胞壁，古细菌既有原核生物的特征也具有真核生物的特征。这些生物按照传统分类法进行分类显然就要遇到困难1977年C. Woese根据对16SrRNA核苷酸顺序的同源性比较，提出将生命划分为三界，即：真细菌（Eubacteria）、真核生物Eucaryotes、古细菌（Archaes）。1996年Bult领导的研究小组在Science上发表了詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii）的全基因组序列，进一步证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介于两者之间的生命体，即生命的第三形式。

核生物的基因结构多数以操纵子形式存在(见课本第二节中的乳糖操纵子)，即完成同类功能的多个基因聚集在一起，处于同一个启动子的调控之下，下游同时具有一个终止子。两个基因之间存在长度不等的间隔序列，如与乳糖代谢有关酶的基因。在距转录起始点-35和-10(转录起始点上游的核苷酸序列为“-”，下游的核苷酸序列为“+”)附近的序列都有RNA聚合酶识别的信号。RNA聚合酶先与-35附近的序列(称为Pribn

ow框)结合，然后才与-10附近的序列(称为Sexma框)结合。至于RNA聚合酶是如何从一个位置转到另一个位置的，目前尚不清楚。RNA聚合酶一旦与-10附近序列结合，就立即从识别位点上解离下来，DNA双链解开，转录开始。除启动子外，往往还有一些调控转录的其他因子，如调节基因和操纵基因原核生物基因转录终止之前同样有一段回文序列结构，称为终止子，它的特殊的碱基排列顺序能够阻碍RNA聚合酶的移动，并使其从DNA模板链上脱离下来。